Organización vegetativa de los Cormófitos 2. Botanica 4. Botánica Aragón. 
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Organización vegetativa de los Cormófitos 2. Botanica 4.

Botánica en Aragón.



2.– ORGANIZACIÓN.

TEMA IV: ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LOS CORMÓFITOS (II).

Anatomía del tallo: estructura primaria y secundaria.

 Es el órgano de la parte aérea de las plantas superiores encargado de ordenar adecuadamente las estructuras con el fin de obtener un máximo rendimiento (p.e. función clorofílica). El tallo cuenta con fototropismo positivo y con geotropismo negativo.

Los Pteridófitos están representados por los helechos, las Gimnospermas están representadas por los pinos y en las Angiospermas nos encontramos dos grupos Monocotiledóneas (trigo, drago) y Dicotiledóneas (Diplotaxis, manzano).

 El tallo surge a partir de un meristemo primario (apical) que está más o menos organizado dependiendo de los grupos. Así nos encontramos que en pterodofitas existe una o pocas células que se localizan en el extremo, en gimnospermas se pasa a una mayor complejidad con un mayor número de células y en angiospermas se tiene una estructura más compleja hasta el punto en el que podemos distinguir una parte más periférica denominada túnica y otra parte más externa que recibe el nombre de corpus. Las diferencias no son muy grandes, pero al menos sí en el aspecto de la división celular. Tras la división tiene lugar la diferenciación en los distintos tejidos que componen la estructura primaria. A diferencia de la parte subterránea, aquí no existe la cofia o caliptra. La división celular siempre tiene lugar hacia atrás (en la raíz lo hace hacia atrás y hacia delante).

 En un corte transversal del tallo en una típica estructura primaria de angiosperma encontramos la epidermis que tiene por misión proteger y que cuenta en la parte más externa de su membrana con una gran cantidad de cutina (impermeable), de modo que se forma cutícula y que también se encontrará en las hojas. El que la epidermis sea impermeable no impide la relación de la planta con el exterior, las plantas necesitan un intercambio de gases, así que en la epidermis aparecen situadas unos pequeños órganos (estomas) que están encargados a voluntad para este intercambio, son un mecanismo que se puede abrir o cerrar. Todo el resto de la planta está impermeabilizado.

 La corteza tiene una capa más externa que en la raíz era denominada hipodermis y que sustituía a la rizodermis cuando ésta se desgastaba, aquí a esta capa más externa se le denomina exodermis (= hipodermis) y que no aflora ya que la epidermis no se desgasta. La capa más interna de la corteza coincide con la de la parte subterránea y se denomina también endodermis. La corteza está compuesta de un tejido fundamental, parenquimático que es un tejido comodín que puede atender a varias funciones como la de reserva o de meristemo secundario ya que si el tallo se hiere se tapona la herida gracias a la multiplicación de células de la corteza.

 El cilindro central tiene una capa más externa que se denomina periciclo y que en el tallo no tiene ninguna importancia ya que no hay raíces secundarias y no se da lugar a ninguna estructura y tampoco actúa de estructura de crecimiento en grosor.

En el tallo el xilema y el floema son colaterales con el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior, entre el floema y el xilema se localiza un meristemo remanente que recibe el nombre de cambium, al año siguiente se da una estructura secundaria que da lugar hacia fuera el floema secundario y hacia adentro el xilema secundario. A la vez que el cambium elabora u organiza los vasos conductores, cabe destacar la actuación de otro cambium en el tejido parenquimático que rellena el resto del cilindro central. En general tenemos un meristemo remanente entre los vasos de xilema y floema y otro meristemo secundario en el tejido parenquimático. Toda esta estructura recibe el nombre de cambium, pero al meristemo remanente se le da el nombre de cambium fascicular y el meristemo secundario del tejido parenquimático recibe el nombre de cambium interfascicular. La acción del cambium dará lugar al crecimiento secundario. El cambium interfascicular se divide dando lugar a tejido parenquimático que forma estructuras que recuerdan a radios y que son los radios medulares. En el centro se encuentra la médula y que en algunas monocotiledóneas, como las cañas, es destruida.

 Contrariamente a la parte subterránea, la parte aérea al organizar sus ramificaciones siempre lo hace desde el exterior. Las yemas laterales no se desarrollan si no hace falta, y si se necesita alguna ramificación es la yema terminal la que condiciona hormonalmente si va a tener lugar la formación de nuevas yemas, podemos decir que en la porción terminal el tallo puede subdividirse en nudos y en entrenudos. En los nudos habrá yemas que pueden llegar a ramificarse, y en los entrenudos solo hay un crecimiento en longitud. En la raíz no hay nudos ni entrenudos ni yemas laterales.

Las plantas que viven un año sólo tienen estructura primaria, pero las plantas que viven muchos años han de organizar nuevos tejidos en años sucesivos, la parte primaria crece en longitud pero lo hace en grosor al año siguiente formándose la estructura secundaria. En definitiva se dirá que la estructura primaria crece en longitud y las secundarias en grosor a partir de la primaria. Tras el desarrollo del cambium quedan nuevos vasos de xilema y floema que son el xilema y floema secundarios, de modo que el floema primario estará más al exterior y el xilema primario estará más al interior. Los nuevos y sucesivos vasos de xilema y floema serán superiores en volumen a los anteriores, ya que estos nuevos vasos organizados atienden a un mayor contenido de fluidos. Los pteridófitos no presentan esta estructura.

 La corteza se agrieta al producirse el crecimiento en grosor del cilindro central, pero no deja al descubierto sus tejidos ya que antes se inicia la formación de un tejido protector. En el interior, en la exodermis (tejido parenquimático) se diferencia un meristemo secundario que es un estrato circular de células que se dividen a la vez que se crece en grosor y que recibe el nombre de cambium suberógeno o felógeno que procede del parénquima cortical. El felógeno da células hacia fuera y células hacia adentro, las que van hacia fuera son varias capas de células que constituirán el suber o tejido protector secundario, estas células antes de morir elaboran y depositan una gran cantidad de suberina que es impermeable, el suber es pluriestratificado. Por otra parte el felógeno también da capas de células hacia el interior, células que se diferencian poco ya que constituyen más parénquima que recibe el nombre de felodermis. A este conjunto de felógeno, suber y felodermis se le denomina peridermis, y todos los años en las estructuras secundarias se organizan nuevas peridermis de forma sincronizada con el cambium vascular. El tejido exterior del felógeno es tejido muerto que se va desprendiendo, así que las nuevas peridermis se organizan hacia el interior. En los árboles viejos y agrietados presentan unos restos de placas o tiras características para cada árbol y que recibe el nombre de ritidoma.

En el crecimiento primario teníamos los estomas que son sustituidos en el crecimiento secundario, se observa que en los sitios en los que había estomas el corcho es algo distinto, está más suelto y las células permiten el intercambio gaseoso, estas zonas reciben el nombre de lenticelas, y en los tallos no muy viejos puede apreciarse superficialmente pero en los tallos viejos la pista se pierde. En los años sucesivos se forma más corcho, todo lo que queda del corcho hacia fuera está muerto, aislado, de modo que al final el corcho acaba cayendo en formas de placas o tiras. Teóricamente los vegetales tienen crecimiento ilimitado al contrario que los animales.

Las células que el cambium fabrica hacia adentro siempre permanecen en el árbol, por el contrario la corteza se mantiene fina ya que acaba desprendiéndose. En la parte que siempre permanece se pueden observar anillos. El floema va cada vez más hacia fuera hasta que acaba rompiéndose mientras que el xilema en el que forma esos anillos que normalmente equivalen a un periodo vegetativo, esto es lo que ocurre con las gimnospermas y dicotiledóneas que presenten estructura arbórea. Por el contrario en las plantas de crecimiento anual como los pteridófitos no se da la situación anteriormente comentada. Las monocotiledóneas tienen un crecimiento secundario anómalo, tienen haces conductores colaterales llamados cerrados porque entre xilema y floema no existe meristemo. Estos haces cuentan periféricamente con una vaina de fibras muy resistentes que actúan a modo de tejido mecánico.

No hay muchas monocotiledóneas que formen estructuras con crecimiento secundario, pero un ejemplo sería el drago, al que si le hacemos un corte transversal se observa una médula en la que hay muchos haces conductores colaterales y en lo ancho aparecen estructuras resistentes y otras blandas, por lo tanto es una madera heterogénea y no homogénea como es el caso de las dicotiledóneas y gimnospermas. Periféricamente, en la parte de la corteza contamos con cierta cantidad de tejido parenquimático, la porción interna se denomina “cambium” y es el encargado de la diferenciación de nuevos haces conductores, además de nuevo parénquima. En la parte externa se organiza la peridermis. Entonces el crecimiento secundario en grosor tiene lugar por la actividad de la corteza donde la parte más interna diferencia nuevos haces conductores y parénquima y la parte más externa organiza más peridermis. Las monocotiledóneas están poco ramificadas y son muy resistentes a la tracción (p.e. caña) debido a que cuenta con gran cantidad de haces conductores cerrados.

Tipos de ramificación.

El meristemo apical va situando lateralmente otros meristemos secundarios que son las yemas. En las plantas más primitivas suele darse la bifurcación, fenómeno conocido como dicotomía y que se ha ido abandonando con la evolución, suele ocurrir que sea la del ápice la que más crezca y que las demás estén subordinadas a ésta dando ramificaciones laterales, que en algunos casos mantienen una perfecta organización y se habla entonces de monopodio. Las estructuras con dominancia apical suelen denominarse racemosas. En ocasiones no se sigue exactamente el monopodio y el crecimiento es irregular entonces se habla de simpodio. Lo que es evidente es que al desarrollarse las yemas verticales, éstas organizan yemas laterales que no se suelen desarrollar pero que en caso de necesidad pueden hacerlo (p.e. al sustituir una rama que se ha partido).

Anatomía de la hoja.

Las plantas superiores han podido colonizar el medio terrestre y han tenido que adaptarse a condiciones adversas pero también es verdad que en la superficie terrestre hay más disponibilidad de energía que en el medio marino. Las plantas superiores constituyeron unos órganos especializados en captar óptimamente la energía, estos órganos son las hojas. Una definición de hoja sería pues la de ser los órganos de las plantas superiores encargados de absorber la mayor cantidad de energía luminosa, para ello las hojas deben situarse ordenadamente a la vez que lograr una adecuada orientación.

Al principio las algas eran estructuras laminares que podían presentar algunas ramificaciones de manera dicotómica de modo que en el interior de esa dicotomía apareció una parte más fuerte, principio del tejido mecánico capaz de soportar tracciones. Las primeras plantas terrestres que se conocen son de tamaño muy pequeño y con ramificaciones dicotómicas, estas plantas tomaban la energía luminosa gracias a unas células periféricas ya que todavía no existían las estructuras foliares. Estas primeras plantas terrestres tenían una similar apariencia a la de las algas, pero las estructuras ahora tienden a ser redondeadas y no laminares. La parte más interna recibe el nombre de estela y es más resistente, la estela dentro del agua está compuesta de células más resistentes, lo que en las plantas superiores, correspondería a los tejidos mecánicos y conductores. Se puede decir entonces que esa estela inicial pasó, gracias a la evolución, de los protoctistas a las plantas superiores para constituir los tejidos mecánicos y conductores. Al realizar un corte transversal vemos que la estela está en el interior, mientras que las células con función clorofílica están situadas en la periferia, esta estructura corresponde a la de las plantas primitivas. Se necesita aumentar la superficie de absorción lo que se consiguió de dos maneras:

1. Las células periféricas emiten pequeñas expansiones laminales. No hay tejidos conductores ni mecánicos ya que estas estructuras son estructuras pequeñas. Esta adaptación dio lugar a un conjunto de plantas que se conoce con el nombre de serie micrófila y que han tenido poco éxito, aunque aún hoy se conocen representantes.

2. Algunas plantas primitivas tras múltiples ramificaciones, situaron todas ellas en un mismo plano a la vez que las soldaron, aparecen estructuras planas y grandes en las terminaciones donde se aprecia claramente las dicotomías de los nervios. Mediante fenómenos de planación y concrescencia aparecieron unas estructuras grandes y llegaron los tejidos mecánicos y conductores. Se dio una serie con un gran éxito y que recibe el nombre de serie macrófila.

La hoja es en su origen una macrófila. Cuando germina una semilla se desarrolla una nueva planta y lo primero que se organiza es la raíz. En general, en la semilla existe un cotiledón o dos cotiledones, que son orgánulos que en principio constituyen un almacén de sustancias que van suministrando a la joven planta mientras ésta se desarrolla. Se considera que estos cotiledones desarrollan las primeras hojas. Un cotiledón en principio sólo tiene la función de almacén. El cotiledón, al germinar la planta, puede quedarse enterrado tratándose entonces de una germinación hipogea que sólo tendrá la función de almacén y que suministra sustancias a la planta hasta el agotamiento. Pero la germinación también puede darse por encima del suelo dándose la germinación epigea, entonces llega la luz y muchos de estos cotiledones adquieren clorofila y realizan pues la función clorofílica además de actuar como almacén. Se puede decir que los cotiledones son las primeras hojas. Una planta pronto agota los cotiledones pero ya organiza un auténtico cuerpo vegetativo con tallos y hojas.

Las auténticas hojas aparecen ordenadamente en el tallo de acuerdo a su filotaxis característica. Cada planta tiene su ordenación (filotaxis), normalmente las ordenaciones aparecen en forma de hélice. En primer lugar la hoja va a ser un órgano complejo que presenta crecimiento limitado ya que no presenta meristemos, luego deja de crecer una vez ha alcanzado el crecimiento óptimo.

 Una hoja está constituida en tres partes:

1. La base que a veces no se aprecia y en otras ocasiones existen modificaciones como la aparición de escamas. Muchas veces el peciolo llega al tallo de manera insensible.

2. El peciolo es una estructura redondeada con tejidos conductores y tejidos mecánicos en el interior. La misión del peciolo es la de unir el limbo con el tallo, sujeta bien el limbo, pero además lo orienta y también permite el paso de sustancias desde el tallo o rama al limbo y viceversa. El peciolo puede ser grande o corto, e incluso a veces se carece de peciolo (hoja sentada).

3. El limbo presenta una organización compleja que le permite optimizar la absorción de energía. Presenta epidermis por la parte de arriba y por la de abajo. La parte de arriba se conoce con el nombre de haz y está orientada hacia la luz, cuenta con una epidermis donde suele ser muy patente la cutícula, es pues una zona muy impermeable. Debajo de la epidermis, que es bastante translúcida, tenemos unas grandes células que son verdes por su riqueza en cloroplastos y que se encuentran formando una serie paralela muy organizada y apretada que recibe el nombre de empalizada, así que el conjunto de estas células se conoce como parénquima clorofílico o en empalizada. Puede apreciarse la existencia de tejidos conductores, nervios que están constituidos por vasos de xilema y floema frecuentemente acompañados por fibras mecánicas y otro tipo de parénquima también verde, pero no tan intenso como el clorofílico, cuyas células se sitúan más irregularmente dejando espacios entre sí, recordando a una esponja, es el parénquima esponjoso o laminar, por lo tanto realiza la función clorofílica y permite el intercambio de gases gracias a estos espacios intercelulares conectando hacia la parte baja de la hoja, que recibe el nombre de envés, con el exterior. En el envés la hoja también está limitada con otra epidermis que presenta los estomas que en raras excepciones también aparecen en el haz. Los estomas conectan con los espacios celulares mediante unas pequeñas cavidades que reciben el nombre de cámara subestomática, es decir a estas cámaras llegan los canales de los espacios de parénquima lagunar. A veces estos conductos están rellenos de sustancias. También pueden aparecer las esclereidas que ayudan a mantener la forma por lo que son un tejido mecánico, en las hojas son frecuentes las astroesclereidas que son células pétreas que forman una especie de endoesqueleto.

 Existen dos tipos de hojas:

En monocotiledóneas donde la hoja presenta nervios paralelos entre sí y las hojas son estrechas y largas.

En dicotiledóneas donde hay un nervio central a partir del cual nacen otros secundarios y así ocurre sucesivamente, este tipo de nerviadura se conoce como nerviadura reticulada. La hoja está peciolada.

En la mayoría de los casos uno sabe si es dicotiledónea o monocotiledónea ya que estas últimas carecen de peciolo y la base acaba en una vaina que rodea al tallo (p.e. maíz).

Situación de las hojas en el tallo:

Según la disposición de las hojas en el tallo se habla de hojas alternas cuando en cada nudo frecuentemente aparecen hojas una en un sentido y la siguiente en un sentido contrario; de hojas opuestas; de hojas decusadas que son un tipo de hojas opuestas en el que unas se orientan perpendicularmente a las anteriores; de hojas verticiliadas cuando en un nudo aparecen tres o más hojas; y de hojas basales (o en roseta) cuando todas las hojas nacen muy próximas a la base con unos entrenudos del tallo muy cortos.

Inserción de la hoja en el tallo:

Según la inserción de la hoja en el tallo se habla de hoja peciolada cuando existe el peciolo; de hoja sentada cuando carece de peciolo; de hoja envainadora cuando la base del limbo rodea al tallo (se da en muchas de las monocotiledóneas); de hoja decurrente cuando el limbo al menos en su porción basal durante un corto trayecto se suelda al tallo, la hoja decurre por el tallo; de hoja amplexicaule cuando la hoja además de ser sentada el limbo forma pequeñas prolongaciones que rodean al tallo; y de hoja perfoliada cuando el limbo está rodeando al tallo, como si el tallo perforara al limbo.

Forma del limbo:

Margen de la hoja:

Lobulación del limbo:

Ápices de las hojas:

Bases de las hojas:

Tipos de nerviación:

Hojas compuestas:

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