El Androceo. La reproducción en los vegetales. Botanica 11. Botánica

El Androceo. La reproducción en los vegetales. Botanica 11.

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Autor: Francisco Javier Mendivil Navarro Fecha: 19 de diciembre de 2022 última revisión

REPRODUCCIÓN. TEMA XI: EL ANDROCEO.

Es la parte de la flor que ocupa normalmente el tercer y cuarto verticilo.

El estambre.

Las piezas del androceo se denominan estambres. Un estambre realmente es un microsporófilo, un esporófilo que ha evolucionado. Un estambre consta de una porción más o menos alargada, es el filamento que tiene en el extremo la antera donde se sitúan los microsporangios. La antera consta de dos porciones denominadas tecas. Un estambre normal consta de dos tecas y recibe el nombre de ditécico, pero también los hay monotécicos. Ambas tecas están soldadas por un tejido estéril que se denomina conectivo. Cada antera consta de cuatro sacos polínicos. Los estambres se pueden presentar libres o soldados. La soldadura puede ser por los filamentos o por las anteras. En las papilionáceas los estambres están unidos por los filamentos formando un haz en las monoadelfas y dos haces en las diadelfas. El las compuestas los estambres están soldados por las anteras (sinanteria o singenesia).

En ocasiones los estambres de un verticilo son más grandes que los del otro, la partícula dinamia se aplica frecuentemente al desigual desarrollo de los estambres(didinamia cuando dos son más grandes y tetradinamia cuando son cuatro los más grandes). La didinamia se da en las labiadas y la tetradinamia es frecuente en las crucíferas.

Los estambres del tercer verticilo suelen situarse de manera opuesta a los sépalos, los del cuarto a los pétalos, aunque esto puede variar. También los estambres pueden soldarse a otros verticilos (p.e. en las labiadas los estambres están soldados en la corola). Si los estambres se sueldan a los verticilos externos también se pueden soldar al gineceo (verticilo interno) formando el ginostemo o androginoforo.

El filamento puede presentarse o estar ausente. Algunos estambres degeneran y se transforman en estaminoides, otros carecen de antera representando un papel secundario (excreción de determinadas sustancias atractivas para insectos).

En las orquídeas se ha conseguido que el conjunto del polen forme una unidad, un polinio. El insecto en cuestión coge el polinio y se lo pasa. Las anteras tienden a orientarse para una óptima polinización dependiendo de los diferentes tipo de vectores de polinización. Si las anteras se orientan hacia fuera se denominan extrorsas, pero si lo hacen hacia adentro se denominan introrsas.

Apertura del saco polínico :

Puede producirse una dehiscencia poricida que se produce por poros. También por dehiscencia longitudinal cuando se forma una hendidura a lo largo de la antera. La dehiscencia transversal cuando se forma una hendidura perpendicular al eje mayor de la antera. La dehiscencia por ventallas cuando se forma una especie de ventanas.

Inserción antera-filamento :

Es basifija cuando la antera se une por la base al filamento. Es dorsifija cuando la antera se une por el dorso al filamento.

Interior de la antera.

La antera consta de una serie de células de las que destacan cuatro, que son las iniciales, las que forman el arquesporio. Las células se multiplican, se dividen y se diferencian. El resultado final es que cada saco polínico está rodeado por una serie de capas desiguales tanto funcional como morfológicamente. En la parte más externa tenemos la epidermis, que normalmente es uniestratificada. A continuación, hacia el interior tenemos el estrato fibroso, que nos indica una estructura rígida relacionada con la apertura de la antera, da lugar a unas células muy grandes y resistentes que al final se rasgan. La tercera capa es el estrato intermedio que no tiene un papel destacado. El cuarto estrato es el tapete nutriceo que está formado por células encargadas de nutrir a las células madres del polen. El último estrato es el ocupado por las células madres del polen. Cada uno de los cuatro ángulos de la antera presenta esta organización. Entre las dos tecas tenemos un tejido estéril que se denomina conectivo. Las células madres en principio son diploides (2n) pero tiene lugar la meiosis hasta constituir, a partir de cada una las cuatro células haploides. Cada una de estas células haploides se constituye tras las modificaciones pertinentes en el grano de polen.

El grano de polen, esquemáticamente se caracteriza por una cubierta muy gruesa, muy elaborada, y se distinguen en ella dos porciones: la exina y la intrina (esta cubierta es muy resistente). La ornamentación de la exina es tan característica dentro de cada especie, que frecuentemente se puede identificar la especie a la que pertenece, es la equivalencia a la huella dactilar y tiene su interés en micropaleontología en donde las estructuras vegetales se han perdido, como los casos en los que no hay fósiles pero se conservan los granos de polen. Se garantiza mejor un viaje con esta estructura, supone una resistencia frente a condiciones adversas. Entre otros tipos de ornamentos, se pueden ver unas hendiduras o agujeros que son estructuras destinadas a la formación del tubo polínico.

Tipos de granos de polen :

Un tipo es el grano de polen vesicular en el que dos vesículas llenas de aire que mantienen en suspensión al grano de polen lo máximo posible. Este es un caracter primitivo. Otros granos de polen tienen mecanismos para viajar agarrados a los insectos.

El grano de polen inaperturado es completamente liso, y el tubo polínico podrá salir por cualquier sitio.

Las tétradas son los granos de polen que proceden de una célula madre y que quedaron unidos tras la meiosis.

El grano de polen monocolpado presenta una hendidura por la saldrá el tubo polínico, en el tricolpado las hendiduras son tres, mientras que en estefanocolpado tenemos muchas hendiduras. Los granos de polen heterocolpados presentan hendiduras no homogéneas.

El grano de polen monoporado presenta un único poro, el triporado tiene tres poros y el estefanoporado presenta muchos poros en un mismo plano. Un grano de polen ontoporado presenta muchos poros por toda la superficie. El grano fenestrado tiene poros muy grandes.

Un grano de polen es tricolporado cuando presenta tres poros y hendiduras. Es estefanocolporado si presenta muchos poros y hendiduras.

En el interior del grano de polen se sitúa el gametofito masculino, que es haploide, y se destaca la presencia de al menos una célula que suele ser grande y que es la encargada de organizar el tubo polínico. Otra célula más pequeña será la célula generativa y será la encargada de dar lugar a los gametos.

El gineceo.

El quinto verticilo es ocupado por el gineceo. El gineceo se compone de una o varias piezas denominadas carpelos. Cada carpelo consta de tres porciones: una parte receptiva del polen (estigma), una alargada (estilo) que orienta adecuadamente el estigma, y por último tenemos la base (ovario) que contiene los óvulos. Los gineceos pueden constar de una o varias piezas, los carpelos, que pueden ser libres o soldados. Los que se sueldan parecen hacerlo de dos maneras: soldados por el margen con lo que se tienen tres lóculos, o también pueden soldarse dando lugar a una cavidad unilocular. Los carpelos soldados son ovarios gamocarpelares, mientras que los libres son dialicarpelares.

Los tamaños y las formas de las partes de un gineceo son variables. El estigma es más grande en flores con polinización debida al viento. En flores de polinización debida a insectos el estigma tiende a ser más pequeño. El tamaño del estilo es también variado. Oscila desde muy largo hasta inexistente (entonces el estigma es sentado).

Los carpelos han evolucionado a partir de hojas o esporófilos, en este caso macrosporófilos. Su importancia radica en que en el interior del ovario quedan encerrados uno o varios óvulos. Un óvulo típico angiospérmico consta de dos envueltas llamadas tegumentos, uno externo y otro interno que encierra en el interior a un tejido (nucela) y en la base presenta un estrechamiento denominado funículo, por el que queda unida alguna zona del ovario. Dependiendo de la zona por donde quede unido el ovario se tienen los distintos tipos de placentación. La placenta es el tejido nutricio del carpelo (ovario) en donde se insertan los óvulos, este tejido presenta tejidos conductores. Este tejido conductor suele denominarse chalaza y comunica con la placenta. Queda un orificio que se denomina micropilo y que es por donde más fácilmente se poliniza el óvulo.

Tipos de placentación :

En la placentación parietal la unión se produce directamente en la pared del carpelo. En la placentación marginal la unión se produce en el margen. Puede haber muchas variantes. En la placentación axial se destaca la existencia de un eje. En la placentación basilar la unión se sitúa en la base. La placentación pendular si la unión se sitúa arriba, los óvulos son pendientes. La placentación erecta se da cuando la unión se sitúa abajo y los óvulos son entonces erectos.

Tipos de óvulos :

El óvulo atropo es aquel que tiene el micropilo arriba y el funículo abajo. Si el óvulo se ha dado la vuelta con el funículo y el micropilo uno al lado del otro se habla de óvulo anatropo. Tenemos casos intermedios como el campilotropo.

El gametofito se tiene que organizar en la nucela, que hasta ahora es diploide. De las células iniciales hay una subepidérmica o hipodérmica, que es la que más divisiones interesantes sufre. Una célula sufre la meiosis y se inicia la fase haploide donde tres de las células degeneran y queda una única que aumenta su tamaño y que se denomina célula del saco embrional o gametofito femenino y el contenido sufre tres mitosis, con lo que se tienen ocho células que se disponen de manera especial. En las cercanías del micropilo se sitúan dos sinérgidas cuyo papel es la apertura del tubo polínico y la oocélula. En medio tenemos dos núcleos que no se constituyen en células y que se fusionan, son los núcleos secundarios del saco embrional y que pasan a ser diploides. En el otro extremo se encuentran las antípodas que son reliquias y que en principio no tienen papel definido. La evolución en plantas superiores implica un dominio abrumador del esporofito sobre el gametofito.

En angiospermas se da una doble fecundación, la oocélula dará lugar a una estructura diploide, y los núcleos secundarios darán una estructura triploide (3n), el endospermo que será un tejido nutricio que alimentará al zigoto. El grano de polen consta de dos tipos de células, las células vegetativas que organizan el tubo polínico y las células generativas. El tubo polínico busca el óvulo. En angiospermas el tubo polínico es muy largo y atraviesa el micropilo, las sinérgidas hacen que se abra. Por el camino la célula generativa se divide en dos. La célula vegetativa se desorganiza junto con las sinérgidas y los gametos masculinos progresan de forma ameboide. Un gameto se fusiona con la oocélula y se forma el zigoto diploide auténtico y que constituirá la semilla. El otro se fusiona con el núcleo secundario constituyendo el zigoto triploide que servirá de tejido nutricio al zigoto auténtico. El gametofito femenino se ha reducido a ocho células. En el momento que se inicia la formación del tubo polínico, la célula germinativa se divide y constituye los gametos carentes de flagelos. Se da una máxima reducción de los gametofitos.

En las gimnospermas los gametofitos se reducen, pero no tanto como en las angiospermas. Un típico grano de polen en las gimnospermas presenta sacos aeríferos. El contenido se divide varias veces, se tienen dos células protálicas que degeneran quedando una grande. Posteriormente vuelve a dividirse dando lugar a la célula vegetativa o anteridial. La célula generativa puede dividirse dando la célula pedicular que no tiene ningún papel. El gametofito masculino suele constar de 5 ó 6 células, muy frecuentemente los gameto masculinos en las gimnospermas aún se mueven mediante flagelos. La célula generativa da lugar a dos células espermáticas que frecuentemente se transforman en anterozoides, sólo uno fecundará, el otro sobra, se produce la fecundación simple. El gametofito femenino se organiza en el óvulo que está en la axila de la escama, ese óvulo normalmente tiene un único tegumento que encierra en el interior la nucela, donde destaca una célula que sufre una meiosis (se tienen cuatro células en columna), de estas cuatro tres células degeneran pero la restante sufre múltiples divisiones. En angiospermas se daban tres mitosis y en gimnospermas muchas. Se tiene un gametofito con estructura pluricelular que se denomina saco embrional donde se aprecian arquegonios (gametangios). En el interior destaca una gruesa oocélula (único zigoto).



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1 - LOS VEGETALES EN EL CONTEXTO DE LA BIOLOGÍA.

TEMA I: LOS VEGETALES EN EL CONTEXTO DE LOS REINOS DE ORGANISMOS.

2. – ORGANIZACIÓN.

TEMA II: PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS.

TEMA III: ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LOS CORMÓFITOS (I).

TEMA IV: ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LOS CORMÓFITOS (II).

TEMA V: ADAPTACIONES.

TEMA VI: INTERACCIONES BIÓTICAS.

3 – REPRODUCCIÓN.

TEMA VII: LA REPRODUCCIÓN EN LOS VEGETALES Y HONGOS.

TEMA VIII: CICLOS BIOLÓGICOS.

TEMA IX: ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS.

TEMA X: LA FLOR.

TEMA XI: EL ANDROCEO.


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